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KVM – Der Medizinverlag

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Prof. Dr. med. Dr. rer. nat. Markus Kipp

Anatomische Anstalt der Ludwig-Maximilians-Universität München

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E-Mail: markus.kipp@med.uni-muenchen.de

© KVM – Der Medizinverlag Dr. Kolster Verlags-GmbH, ein Unternehmen der Quintessenz-Verlagsgruppe

www.kvm-medizinverlag.de

1. Auflage 2017

2., korrigierte Auflage 2018

Produktionsleitung: Kalinka Radlanski, Berlin

Lektorat: Markus Polzer, Berlin

Grafiken: graphX & photographX, Dr. Günter Körtner, Marburg, www.photo-graphx.de

Umschlaggrafik: fotolia.com © Soul wind (Gehirn)

Gesamtproduktion: KVM – Der Medizinverlag, Berlin

ISBN (epub): 978-3-86867-520-7

ISBN (print): 978-3-86867-409-5

Wichtige Hinweise

Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Entwicklungen unterworfen. Forschung und klinische Erfahrung erweitern unsere Erkenntnisse. Soweit in diesem Werk Anwendungsempfehlungen gegeben werden, darf der Leser zwar darauf vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht. Für Angaben zu Anwendungsformen, -techniken und -häufigkeiten sowie Dosierungsangaben kann vom Verlag jedoch keine Gewähr übernommen werden. Jede Behandlung erfolgt auf eigene Verantwortung des Benutzers. Für die Vollständigkeit und Auswahl aufgeführter Medikamente und Interventionen übernimmt der Verlag keine Gewähr. Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden in der Regel besonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann allerdings nicht geschlossen werden, dass es sich um einen freien Warennamen handelt. Trotz sorgfältiger inhaltlicher Kontrolle übernehmen wir keine Haftung für die Inhalte externer Websites, auf die in diesem Buch verwiesen wird. Für den Inhalt der verlinkten Seiten sind ausschließlich deren Betreiber verantwortlich.

1 Aufbau des Gehirns – Einführung in die Neurohistologie

Nervenzellen (Neurone)

Der neuronale Zellkörper und das Zytoskelett

Das Axon und die Synapse

Axonaler Transport

Dendriten von Nervenzellen

Gliazellen

Astrozyten

Oligodendrozyten und Schwann-Zellen

Saltatorische Erregungsleitung

Mikrogliazellen

Ependymzellen

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

2 Allgemeiner Aufbau des Nervensystems (unter Mitarbeit von C. Beyer)

Unterteilungsmöglichkeiten des Nervensystems

Graue und weiße Substanz des Nervensystems

Kerne und Ganglien: Definition

Peripheres und zentrales Nervensystem

Unterschiedliches Regenerationspotenzial von Nervenzellfortsätzen des ZNS und PNS

Somatisches und vegetatives Nervensystem

Afferenzen und Efferenzen

Zusammenfassendes Funktionsprinzip des Nervensystems

Topographische Betrachtung des Nervensystems

Apikale Ansicht

Medio-sagittale Ansicht

Medulla oblongata – das verlängerte Mark

Pons – die Brücke

Mesencephalon – das Mittelhirn

Truncus cerebri – der Hirnstamm

Cerebellum – das Kleinhirn

Diencephalon – das Zwischenhirn

Telencephalon – das Großhirn

Lobus frontalis – der Frontallappen

Lobus parietalis – der Scheitellappen

Lobus temporalis – der Schläfenlappen

Lobus occipitalis – der Hinterhauptlappen

Laterale Ansicht

Basale Ansicht

Lagebeschreibungen im Zentralnervensystem: Meynert- und Forel-Achse

Systematik der Verbindungen des Nervensystems

Assoziationsbahnen

Kommissurenbahnen

Projektionsbahnen

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

3 Rückenmark und Spinalnerven

Grundlagen

Verbindungen des Rückenmarks zum peripheren Nervensystem

Aszensus des Rückenmarks

Rückenmarkshäute

Mikroskopischer Aufbau des Rückenmarks

Absteigende Bahnen

Aufsteigende Bahnen

Spinalnerven und periphere Nerven

Prinzipieller Aufbau eines Reflexbogens

Das vegetative Nervensystem im Rückenmark

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

4 Hirnhäute und Liquorräume des Zentralnervensystems (unter Mitarbeit von T. Clarner)

Hirnhäute

Dura mater encephali

Arachnoidea mater encephali

Pia mater encephali

Sensible und arterielle Versorgung der Hirnhäute

Liquor- und Ventrikelsystem

Innere Liquorräume und deren Verbindungen

Rautengrube und Rhombencephalon

Liquor und Liquorproduktion

Funktion des Liquors

Erweiterungen der äußeren Liquorräume

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

5 Schädelbasis und Hirnnerven

Der knöcherne Schädel

Basis cranii interna

Fossa cranii anterior

Fossa cranii media

Fossa cranii posterior

Basis cranii externa

Vorderer Abschnitt

Mittlerer Abschnitt

Hinterer Abschnitt

Das vegetative Nervensystem

Funktionen des Sympathikus und Parasympathikus

Aufbau des Sympathikus und Parasympathikus

Sympathikus

Parasympathikus

Grenzstrang und Nervi splanchnici

Hirnnerven

I. Hirnnerv: Nervus olfactorius

II. Hirnnerv: Nervus opticus

III. Hirnnerv: Nervus oculomotorius

IV. Hirnnerv: Nervus trochlearis

V. Hirnnerv: Nervus trigeminus

VI. Hirnnerv: Nervus abducens

VII. Hirnnerv: Nervus intermedio-facialis

VIII. Hirnnerv: Nervus vestibulocochlearis

IX. Hirnnerv: Nervus glossopharyngeus

X. Hirnnerv: Nervus vagus

XI. Hirnnerv: Nervus accessorius

XII. Hirnnerv: Nervus hypoglossus

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

6 Subkortikale Strukturen und Diencephalon

Topographische Betrachtung

Funktionelle Betrachtung der Basalganglien

Regelkreis der Basalganglien

Thalamus

Spezifische Thalamuskerne

Epithalamus

Hypophyse und Hypothalamus

Kerne des Hypothalamus

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

7 Hirnstamm

Topographischer Hirnstamm

Graue Substanz des Hirnstamms

Graue Substanz der Medulla oblongata

Olive

Nucleus gracilis und cuneatus

Graue Substanz des Pons

Pontine Kerne

Graue Substanz des Mesencephalon

Substantia nigra

Nucleus ruber

Vierhügelplatte – Lamina quadrigemina

Formatio reticularis

Atemzentrum und Kreislaufzentrum

Brechzentrum

Absteigendes motorisches retikuläres System

ARAS (aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem)

Miktionszentrum

Monoaminerge Zellgruppen

Augenbewegungszentren

Wichtige Bahnsysteme des Hirnstamms

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

8 Cerebellum

Makroskopischer Aufbau

Kleinhirnkerne

Funktionelle Kleinhirnanteile und makroskopische Zuordnung

Funktionelle Verbindungen des Kleinhirns

Pontocerebellum

Vestibulocerebellum

Spinocerebellum

Zusammenspiel von Olive und Kleinhirn

Weitere Kleinhirnbahnen

Entwicklungsgeschichtliche Einordung des Kleinhirns

Histologische Verschaltung des Kleinhirns

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

9 Telencephalon

Prinzipieller Aufbau des Telencephalons

Topographie des Cortex cerebri

Lobus frontalis

Lobus parietalis

Lobus occipitalis

Lobus temporalis

Gyrus cinguli

Histologie des Cortex cerebri

Histologischer Aufbau des Isokortex

Histologischer Aufbau des Allokortex

Verschaltung der Hippocampusformation

Extrinsische Neuronenschleife

Intrinsische Neuronenschleife

Hippocampus und Gedächtnisbildung

Limbisches System und Papez-Neuronenkreis

Amygdala

Grundlagen zur Gedächtnislehre

Räumliche Trennung verschiedener Gedächtnisinhalte

Konsolidierung

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

10 Blutversorgung des Gehirns

Grundlagen

Getrennter Verlauf von Arterien und Venen

Circulus arteriosus Willisi

Blut-Hirn-Schranke

Zirkumventrikuläre Organe

Arterielle Versorgung des Gehirns

Arteria carotis interna

Arteria vertebralis

Arteria cerebri anterior

Arteria cerebri media

Arteria cerebri posterior

Capsula interna: Topographie und Blutversorgung

Venöse Versorgung des Gehirns

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

11 Motorik

Motorische Areale des Zentralnervensystems

Motorik des Rumpfes und der Extremitäten

Hierarchische Gliederung der Motorik und ihr Zusammenspiel

Primärmotorischer Kortex

Motorischer Homunkulus

Pyramidales System der Motorik

Extrapyramidales System der Motorik

Motorik des Kopf-Hals-Bereiches

Tractus corticonuclearis

Frontales Augenfeld

Sprache

Weitere Besonderheiten

Basalganglien

Aufbau und Verschaltung der Basalganglien

Motivation und Belohnung als Elemente motorischen Lernens

Direkter und indirekter Weg der Basalganglien

Heterogenität der medium-sized spiny neurons

Projektionen der Substantia nigra in die Basalganglien

Kleinhirnschleife

Steuerungsmechanismen des Kleinhirns

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

12 Sensibilität

Rezeptoren der Sensibilität

Einteilung der Sinnesmodalitäten

Rezeptoren der Exterozeption

Rezeptoren der Propriozeption

Weitere Rezeptortypen

Periphere und zentrale Bahnen der Sensibilität

Lemniskales System

Extralemniskales System

Mechanismen der Schmerztransduktion

Übertragener Schmerz

Inhibition der Schmerzweiterleitung

Aufsteigendes propriozeptives System

Sensible Kerngebiete des Rückenmarks

Kortikale Verarbeitung der Sensibilität

Zusammenfassung

Fallstudien zur topographischen Diagnostik

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Lösungen zu den Fallstudien

Index

Weiterführende Literatur

13 Gleichgewicht, Sehen und Hören

Gleichgewicht

Vestibularorgan

Funktionsprinzip der Makulaorgane

Funktionsprinzip der Bogengänge

Zentrales vestibuläres System

Funktionelle Verbindungen der Vestibulariskerne

Sehen

Allgemeiner Aufbau des Auges

Strukturen des Bulbus

Histologischer Aufbau der Retina

Schaltplan der Retina

Rezeptive Felder der Retina

Zellen der Retina

Fovea centralis

Papilla nervi optici

Zentrale Sehbahn

Visueller Kortex

Hören

Ductus cochlearis und Corti-Organ

Hörvorgang

Zentrale Hörbahn

Zusammenfassung

Was das IMPP wissen möchte

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

14 Bildgebende Verfahren (unter Mitarbeit von O. Nikoubashman)

Computertomographie (CT)

Magnetresonanztomographie (MRT)

Positronen-Emissions-Tomographie (PET)

Digitale Subtraktionsangiographie (DSA)

Zusammenfassung

MC-Fragen

Index

Weiterführende Literatur

15 Anhang

Klinische Verweise

MC-Lösungen

Weiterführende Literatur

Index

Abbildungsquellen

Unter Mitarbeit von

Beyer, Cordian, Prof. Dr. hum. biol.

Direktor

Institut für Neuroanatomie

Uniklinik RWTH Aachen

Wendlingweg 2

52074 Aachen

E-Mail: cbeyer@ukaachen.de

Clarner, Tim, Dr. rer. nat.

Wissenschaftlicher Mitarbeiter

Institut für Neuroanatomie

Uniklinik RWTH Aachen

Wendlingweg 2

52074 Aachen

E-Mail: tclarner@ukaachen.de

Mayer, Moritz, cand. med.

Student der Humanmedizin

Ludwig-Maximilians-Universität München

E-Mail: mm.moritz.mayer@gmail.com

Nikoubashman, Omid, Prof. Dr. med.

Klinik für Diagnostische und Interventionelle Neuroradiologie

Uniklinik RWTH Aachen

Pauwelsstraße 30

52074 Aachen

onikoubashman@ukaachen.de

Vorwort

Das neuroanatomische Stoffgebiet ist spannend und kompliziert zugleich. In den vergangenen Jahren, in denen ich zuerst an der RWTH Aachen und dann seit 2015 an der LMU München Neuroanatomie unterrichten durfte, musste ich feststellen, dass vielen Studenten vor allem im Bereich der Neuroanatomie der große Überblick fehlt. Das Aufzählen der zwölf Hirnnervenpaare klappt in den Physikumsprüfungen zum Beispiel erfreulicherweise recht gut, die Einordnung des Auswendiggelernten in funktionelle Zusammenhänge hingegen oft weniger. Vor allem in der Neuroanatomie verliert sich der Studierende rasch in Einzelheiten und Details – wohl auch, weil diese leider oft als prüfungsrelevant suggeriert werden. Wichtig erscheint mir jedoch, dass insbesondere das gelernt und verstanden wird, was später für die praktische Tätigkeit als Arzt wichtig ist. Bei genauer Betrachtung fragt das IMPP im Bereich der Neuroanatomie genauso diese „Essentials“ ab. Trotzdem oder gerade deswegen sollte man diese Essentials nicht einfach auswendig lernen, sondern versuchen zu verstehen: Dies ist das erklärte Ziel dieses Buches.

Wo immer es möglich war, haben wir versucht, komplizierte Zusammenhänge oder Fakten anschaulich und nachvollziehbar darzulegen. In enger Zusammenarbeit mit vielen engagierten Studenten ist uns dies hoffentlich auch gelungen. Anatomische Fotografien von echten Gehirn- und Rückenmarkspräparaten werden durch schematische Grafiken und Schaltpläne ergänzt. Dadurch soll das unweigerlich notwendige theoretische Wissen direkt mit der tatsächlichen Realität des Präpsaals und der späteren ärztlichen Tätigkeit verknüpft werden. Teil dieses uns sehr wichtigen Konzepts sind auch unsere Infokästen mit den Verweisen zu Klinik, Wissenschaft und Pharmakologie. Diese sollen es Ihnen ermöglichen, schon während einer frühen Phase Ihres Medizinstudiums die klinische Relevanz der Neuroanatomie zu verstehen.

Selbstverständlich braucht jeder Buchautor auch Input – diesen haben wir von zahlreichen exzellenten anatomischen und neuroanatomischen Standardwerken sowie im WorldWideWeb erhalten. Hervorheben möchte ich hier Herrn PD Dr. Helmut Wicht vom Anatomischen Institut der Goethe-Universität Frankfurt am Main. Von ihm sind zahlreiche hoch spannende Beiträge im Internet zu finden, die auch Grundlage der einen und anderen Abhandlung in diesem Buch sind. Ein großes Dankeschön auch an Eugenia Kress für die Zeit, die sie mir gegeben hat. Seitens des Verlags danken wir Herrn Dr. Günter Körtner und Herrn Markus Polzer für ihre unermüdliche und hervorragende Arbeit. Ausdrücklich wollen wir uns bei allen Studenten bedanken (vor allem beim Jahrgang 2015/2016 der LMU München), die diesem Buch mit ihrem Feedback, ihrer Kritik und ihren Anmerkungen Form gegeben haben. Ohne ihre Unterstützung wäre dieses Buch nicht entstanden. Wir hoffen, mit unserem Buch viele interessierte Leser für das spannende Fach der Neuroanatomie zu begeistern und laden Sie – liebe Leserin, lieber Leser – dazu ein, uns mit Ihren Rückmeldungen und Feedback zu helfen, diesen einmal eingeschlagenen Weg erfolgreich weiterzugehen.

München/Berlin, März 2017

Markus Kipp

Kalinka Radlanski

Vorbemerkung

Das Nervensystem ist kompliziert und faszinierend zugleich. In keinem anderen wissenschaftlichen Feld konnten im letzten Jahrzehnt größere Fortschritte verzeichnet werden als in den Neurowissenschaften.

Dieses Lehrbuch stellt sich der Herausforderung, ein komplexes Gebiet der Anatomie einerseits so zu erklären, dass Funktionsweisen und Zusammenhänge begriffen werden können, andererseits soll aber auch der Tatsache Rechnung getragen werden, dass die Neuroanatomie nur einen gewissen Prozentsatz der prüfungsrelevanten Fragen ausmacht. Bei der Konzeption dieses Lehrbuches haben wir uns deswegen am Gegenstandskatalog des IMPP orientiert. Zum Abschluss jedes Kapitels wird noch einmal gesondert auf „Spezialitäten“ des IMPP-Wissens eingegangen („Was das IMPP wissen möchte“).

Im ersten Kapitel werden wir eine Einführung in das Organisationsprinzip des Nervensystems geben. Hierbei beginnen wir mit der Histologie, da zelluläre Komponenten des Nervensystems den Baustoff für unser Gehirn liefern. Diesem histologischen Teil schließt sich ein grober Überblick über den Aufbau und die Funktionsweise des Nervensystems an. Ziel dieser einleitenden Kapitel ist es, eine Grundlage für weiterführende Betrachtungen des Nervensystems zu legen. Hier lernen Sie die wichtigsten Vokabeln und Begriffe, sowie wichtige Grundprinzipien, die immer wieder in der Neuroanatomie vorkommen werden. Sicher sind Sie nach den ersten beiden Kapiteln noch nicht in der Lage, in der „Bundesliga“ der Neuroanatomen mitzuspielen. Es reicht aber zumindest für die Kreisklasse, Sie lernen zu dribbeln, Sie lernen auf das Tor zu schießen.

In den folgenden Kapiteln gehen wir detaillierter auf die verschiedenen Abschnitte des Nervensystems ein. Dort lernen Sie dann, einen Gegner auszutricksen und den Ball am Torwart vorbei in die Ecke zu schießen. Zum Abschluss betrachten wir das Nervensystem unter funktionellen Gesichtspunkten. Dort werden Sie lernen wie Sehen, Hören, Gleichgewicht, Bewegung und Sensibilität funktioniert und welche verschiedenen Elemente des Nervensystems daran beteiligt sind.

Aufbau des Gehirns – Einführung in die Neurohistologie

Die Zellen des Nervensystems lassen sich in Nervenzellen (Neurone) und Gliazellen unterteilen. Wenngleich auch die Anzahl der Neurone des menschlichen Gehirns unsere Vorstellungskraft übersteigt (etwa 100 Milliarden), die Anzahl der Gliazellen übertrifft die der Neuronen noch um ein Vielfaches. Neurone sind für die Signalübermittlung innerhalb des Nervensystems verantwortlich, indem sie Aktionspotenziale generieren und weiterleiten (siehe entsprechende Lehrbücher der Physiologie). Im Prinzip handelt es sich bei Aktionspotenzialen um elektrische Impulse. Nervenzellen kommunizieren also über elektrische Impulse. Dabei wird eine bestimmte Funktion in der Regel von einer Kette hintereinander geschalteter Nervenzellen erfüllt. Den Ort, an dem Nervenzellen miteinander kommunizieren, nennt man Synapse. Neben den Neuronen besteht das Nervensystem noch aus Gliazellen. Diese tragen zur Gehirnfunktion vor allem dadurch bei, dass sie benachbarte Neurone isolieren, stützen und ernähren.

Um die Struktur von Nervenzellen zu untersuchen, mussten Wissenschaftler etliche Hindernisse überwinden. Das erste Hindernis war die geringe neuronale Größe. Die meisten Nervenzellen haben einen Durchmesser vom Bruchteil eines Millimeters. Zum Vergleich: Die Spitze eines ungespitzten Bleistifts misst etwa 2 mm, Nervenzellen sind 40- bis 200-mal kleiner. Diese Größe liegt deutlich unterhalb der Grenze dessen, was mit bloßem Auge noch erkennbar wäre. Deshalb waren vor Entwicklung des zusammengesetzten Mikroskops im späten 17. Jahrhundert Fortschritte in der Neurowissenschaft nur bedingt möglich. Die Erfindung des Mikroskops eröffnete das Gebiet der Histologie, der mikroskopischen Untersuchung von Gewebestrukturen. Wissenschaftler, die das Gehirn untersuchen wollten, waren jedoch noch mit einem weiteren Hindernis konfrontiert: Frisch präpariertes Gehirn sieht unter dem Mikroskop mehr oder weniger einheitlich cremefarben aus. Das Gewebe zeigt keine deutlichen Unterschiede in der Pigmentierung, die es den Histologen ermöglichen würden, einzelne Zellen voneinander abzugrenzen. Der endgültige Durchbruch auf dem Gebiet der Neurohistologie war deswegen die Einführung von speziellen Färbemethoden, mit denen sich einzelne Zellteile im Hirngewebe darstellen ließen. Eine dieser Färbemethoden, die auch heute noch Anwendung findet, wurde vom deutschen Neurologen Franz Nissl Ende des 19. Jahrhunderts entwickelt. Nissl zeigte, dass basische Farbstoffe einer bestimmten Klasse die Zellkerne aller Zellen sowie Materialansammlungen um die Zellkerne von Neuronen herum anfärben. Diese Ansammlungen bezeichnet man als Nissl-Schollen, die Methode als die Nissl-Färbung. Mit dieser Färbung lassen sich zum einen Neurone und Gliazellen voneinander unterscheiden, zum anderen können erfahrene Neurohistologen so die Anordnung oder Zytoarchitektur von Nervenzellen in verschiedenen Teilen des Gehirns feststellen. Diese Untersuchungen führten zu der Erkenntnis, dass das Gehirn aus vielen spezialisierten Regionen besteht. Wir wissen heute, dass jede Region eine eigene Funktion hat, die wir im Rahmen dieses Lehrbuches allesamt kennenlernen und verstehen werden.

Nervenzellen (Neurone)

Neurone bestehen aus mindestens zwei unterscheidbaren Teilen: einem Zellkörper, der den Zellkern enthält, und zahlreichen dünnen Fortsätzen, die vom Zellkörper abgehen (Abb. 1.1).

Für den Zellkörper gibt es zwei verschiedene Bezeichnungen, die gleichbedeutend verwendet werden können: Soma (Plural: Somata) und Perikaryon (Plural: Perikarya). Perikaryon bedeutet so viel wie „Bereich um den Zellkern“ (griech. περί – „um, herum“ sowie κάρυον – „Kern“). Die Fortsätze, die vom Soma ausgehen, bezeichnet man als Dendriten und Axone, die oft unter dem Oberbegriff „Neuriten“ zusammengefasst werden. Wie bereits erwähnt, kommunizieren Neurone untereinander durch elektrische Impulse, durch Aktionspotenziale. Dendriten nehmen die Aktionspotenziale auf, Axone leiten sie weiter. Der Fluss eines Aktionspotenzials, bezogen auf die Fortsätze der Nervenzelle, verläuft also von Dendrit über das Perikaryon zum Axon.

Eine Nervenzelle kann mehrere Dendriten, aber nur ein Axon haben. Das Axon besitzt auf seiner gesamten Länge einen einheitlichen Durchmesser und verzweigt sich an seinem Ende in mehrere Fortsätze, die Telodendra (Telodendron in der Einzahl) genannt werden. Diese enden in einer Vielzahl von Endknöpfchen (auch als Axonterminale, Synapsenendköpfchen oder Boutons bezeichnet), die den präsynaptischen Teil der Synapse bilden (Abb. 1.2).

Den zweiten Teil einer Synapse bilden die Endsegmente von Dendriten, sogenannte Dornfortsätze (Spines). Dendriten stehen in Kontakt mit vielen Axonen anderer Nervenzellen. Axone wiederum stehen über ihre Axonterminalen im Kontakt mit vielen Dendriten.

Eine Nervenzelle besteht also aus Dendriten, Zellkörper und einem Axon. Im Folgenden sollen die einzelnen Anteile einer Nervenzelle genauer betrachtet werden.

Der neuronale Zellkörper und das Zytoskelett

Der Zellkörper eines typischen Neurons hat einen Durchmesser von circa 20 µm. Die wässrige Flüssigkeit im Inneren der Zelle, das Zytosol, ist eine salzige, kaliumhaltige Lösung, die von der Umgebung durch die Neuronenmembran getrennt ist. Der Zellkörper einer Nervenzelle enthält die gleichen Organellen, die in allen Tierzellen vorkommen. Funktionell am wichtigsten sind der Zellkern, das raue endoplasmatische Retikulum (rER), das glatte endoplasmatische Retikulum, der Golgi-Apparat und die Mitochondrien. Alles, was sich innerhalb der Grenzen der Zellmembran befindet, einschließlich der Organellen, aber ohne den Zellkern, bezeichnet man in seiner Gesamtheit als das Zytoplasma. Das ausgeprägte Vorhandensein von rER (Synonym: Ergastoplasma) in Nervenzellen ist Ausdruck ihrer ausgeprägten Proteinbiosynthese. Das rER lässt sich durch die bereits erwähnte Nissl-Färbung besonders schön darstellen, und wird deswegen auch Nissl-Substanz genannt.

Das Zytoskelett ist ein aus Proteinen aufgebautes Netzwerk im Zytoplasma jeder Zelle und besteht aus dynamisch auf- und abbaubaren, dünnen, fadenförmigen Zellstrukturen (sogenannten Filamenten). Es ist für die mechanische Stabilisierung der Zelle, für aktive Bewegungen der Zelle als Ganzes, sowie für Bewegungen und Transporte innerhalb der Zelle verantwortlich. Der Name „Zellskelett“ leitet sich von der Erscheinung dieser Strukturen im Mikroskop ab, ist aber irreführend. Beim Zytoskelett handelt es sich nicht um ein steifes Skelett oder Gerüst, sondern vielmehr um ein außerordentlich flexibles Geflecht von Strukturen. Man weiß inzwischen, dass Zytoskelettelemente nicht nur für die mechanische Stabilität einer Zelle, sondern auch für sensorische Funktionen wie die Signalübertragung unerlässlich sind.

Das Zytoskelett von Nervenzellen setzt sich aus Mikrotubuli, Neurofilamenten und Mikrofilamenten zusammen. Mikrotubuli sind die größten Komponenten des Zytoskelettes, gefolgt von den Neurofilamenten und Mikrofilamenten. Diese unterscheiden sich nicht nur in ihrer Größe, sondern auch in ihrer Funktion. Mikrotubuli, die in Nervenzellen Neurotubuli genannt werden, sind röhrenförmige intrazelluläre Polymere aus globulären Tubulinuntereinheiten (Abb. 1.3).

Als größte Vertreter des Zytoskeletts verfügen Mikrotubuli über einen Durchmesser von 20 nm und verlaufen in Längsrichtung der Neuriten. Nebst der Stabilisierung der Zelle sind Mikrotubuli für den Transport verschiedener Substanzen innerhalb einer Nervenzelle sowie deren Bewegung im Rahmen der Entwicklung wichtig. Eine Klasse von Proteinen, die an der Regulierung des Zusammenbaus und der Funktion der Mikrotubuli mitwirken, sind die Mikrotubuli-assoziierten Proteine (kurz MAP). Ein Vertreter dieser MAP ist das Tau-Protein. Durch die Bindung an Mikrotubuli stabilisiert und reguliert Tau die Polymerisation der Mikrotubuli.

Mit einem Durchmesser von 10 nm besitzen Neurofilamente eine mittlere Größe zwischen Mikrotubuli und Mikrofilamenten. Intermediärfilamente kommen in allen Körperzellen vor, in Neuronen bezeichnet man sie als Neurofilamente (Abb. 1.4).

Neurofilamente sind der maßgeblich strukturbestimmende Bestandteil Neurofilamente sind der maßgeblich strukturbestimmende Bestandteil der Axone von Nervenzellen. Sie sind in Axonen mit großem Durchmesser zahlenmäßig deutlich häufiger enthalten als Mikrotubuli, was ihre Bedeutung für die strukturelle Integrität von Axonen mit großen Kalibern unterstreicht. Bei den meisten Wirbeltieren bestehen die Neurofilamente aus drei Polypeptid-Ketten, die sich in ihrem Molekulargewicht unterscheiden: Neurofilament heavy protein (NF-H), Neurofilament medium protein (NF-M), und Neurofilament light protein (NF-L).

Ein weiteres, erst später entdecktes Protein, welches am Aufbau der Neurofilamente beteiligt ist, heißt α-Internexin. A-Internexine scheinen vor allem während der Entwicklung des Nervensystems eine wichtige Rolle zu spielen. Mutationen in allen vier Neurofilament-kodierenden Genen können zu axonalen Schädigungen führen, die dann typische neuropathische Symptome wie Schmerz, Sensibilitätsstörungen oder muskuläre Schwäche hervorrufen. Anomalien der Neurofilamente sind mit einer Vielzahl von neurologischen Erkrankungen beim Menschen assoziiert, z. B. erblichen Neuropathien oder der Amyotrophen Lateralsklerose (kurz ALS).

Mit einem Durchmesser von nur 5 nm besitzen Mikrofilamente, die kleinsten Vertreter des Zytoskeletts, in etwa gerade mal die Dicke einer Zellmembran. Mikrofilamente sind besonders zahlreich in den Neuriten zu finden und bestehen dort aus zwei umeinander gewundenen dünnen Aktin-Polymer-Strängen. Besonders dicht findet man Mikrofilament-Netzwerke immer dort, wo die Dendriten-Membran Synapsen ausbildet. Mikrofilamente tragen so zur Stabilisierung von Mikrodomänen der Plasmamembran bei (wie etwa Ansammlung von Ionen-Kanälen oder aber Rezeptorproteinen).

Das Axon und die Synapse

Das Axon beginnt in einem Bereich, den man als Axonhügel bezeichnet. Der Axonhügel enthält kein Ergastoplasma (Nissl-Substanz) und erscheint daher in der Nissl-Färbung heller. Er ist der Bildungsort eines Aktionspotenziales: Wenn eine Nervenzelle über ihre Dendriten aktiviert (= erregt) wurde, und alle Voraussetzungen zur Weiterleitung dieses Aktionspotenziales gegeben sind, entsteht im Bereich des Axonhügels ein neues Aktionspotenzial. Der Axonhügel verjüngt sich zum Axon hin und bildet so den eigentlichen ersten Abschnitt eines Axons. Der Durchmesser von Axonen ist unterschiedlich groß und reicht beim Menschen von unter 1 μm bis 25 μm (bis zu 1 mm beim Tintenfisch). Als Regel gilt: Je dicker das Axon, desto schneller wird ein Aktionspotenzial fortgeleitet.

Die Enden eines Axons bezeichnet man als Axonterminale oder Synapsenendknöpfchen. Es ist die Stelle, an der das Axon mit anderen Neuronen (oder anderen Zellen wie etwa Muskelzellen oder Drüsenzellen) in Kontakt tritt und an diese Informationen überträgt (Synapse). Obwohl es nur ein Axon pro Nervenzelle gibt, kann jedes Axon mehrere Endköpfchen ausbilden und dadurch mit vielen verschiedenen Neuronen kommunizieren. Stellenweise bilden Axone auf ihrer gesamten Länge aufgewölbte Bereiche mit Synapsen, setzen sich dann fort und enden woanders. Solche Aufwölbungen bezeichnet man als boutons en passant („Endknöpfchen im Vorübergehen“).

Eine Synapse besitzt zwei Seiten: eine präsynaptische und eine postsynaptische (Abb. 1.5). Diese Bezeichnungen geben die Richtung des Informationsflusses, der von „prä“ nach „post“ verläuft, an.

Die präsynaptische Seite besteht generell aus einem Synapsenendknöpfchen, während die postsynaptische Seite ein Dornfortsatz (spine) oder das Soma eines anderen Neurons sein kann (im Falle der boutons en passant auch ein Axon). Der Raum zwischen der präsynaptischen und der postsynaptischen Membran ist der synaptische Spalt. Die Übermittlung eines Aktionspotenziales zwischen zwei Nervenzellen heißt synaptische Übertragung bzw. Verschaltung. Von den chemischen Synapsen des Nervensystems wird die elektrische Information im synaptischen Spalt in ein chemisches Signal umgewandelt, das den synaptischen Spalt überquert. An der postsynaptischen Membran wird dieses chemische Signal wieder in ein elektrisches umgewandelt. Das chemische Signal bezeichnet man als Neurotransmitter. Dieser wird in synaptischen Vesikeln im Synapsenendknöpfchen gespeichert und bei Bedarf von dort freigesetzt.

Verschiedene Arten von Neuronen verwenden unterschiedliche Neurotransmitter. Neurotransmitter können nach sehr vielen verschiedenen Gesichtspunkten eingeteilt werden. Insgesamt handelt es sich um eine chemisch gesehen sehr heterogene Gruppe. Eine gängige Unterteilung ist die Klassifizierung nach ihren chemischen Merkmalen in Monoamine (wichtige Vertreter sind Adrenalin, Dopamin, Serotonin), Peptide (Endorphine, Substanz P) und Aminosäuren (γ-Aminobuttersäure [GABA], Aspartat, Glutamat und Glycin). Ein weiterer wichtiger Neurotransmitter ist Acetylcholin. Der vorherrschende Neurotransmitter einer Nervenzelle bestimmt deren Namen. Cholinerge Nervenzellen benutzen Acetylcholin als Neurotransmitter, adrenerge Adrenalin, dopaminerge Dopamin usw.

Die über chemische Synapsen übertragenen Signale haben eine biochemisch festgelegte Wirkung. Je nach Neurotransmitter und Ausstattung der postsynaptischen Membran, auf die das sendende Neuron Einfluss nimmt, wird entweder eine erregende (exzitatorische) oder aber eine hemmende (inhibitorische) Wirkung erzielt. Eine erregende Wirkung trägt dazu bei, dass die Zielzelle ein neues Aktionspotenzial am Axonhügel bildet, eine hemmende Wirkung wirkt gegensätzlich. Nicht nur einzelne Synapsen, ganze Neurone werden daher in exzitatorische und inhibitorische unterteilt, je nachdem ob sie erregende oder nur hemmende Synapsen an Zielzellen ausbilden. Für eine Zielzelle innerhalb des Zentralnervensystems ist es für gewöhnlich so, dass sie von verschiedenen Neuronen Signale erhält, auch gegensätzliche, so dass sich die von ihnen ausgelösten elektrischen Spannungsänderungen addieren. Überschreitet die Summe der einlaufenden exzitatorischen und inhibitorischen (postsynaptischen) Spannungsänderungen am Axonhügel dieser Nervenzelle einen bestimmten Schwellenwert bei der Potenzialänderung, so wird diese Zelle ihrerseits aktiv, bildet ein Aktionspotenzial und leitet es über ihr Axon weiter. Bei einer Vielzahl von psychiatrischen und neurologischen Erkrankungen wird davon ausgegangen, dass synaptische Übertragungswege gestört sind. So gibt es zum Beispiel Anzeichen für einen Zusammenhang zwischen verschiedenen Formen von Depressionen und Störungen von Signalübertragungen durch den Neurotransmitter Serotonin.

Axonaler Transport

Viele Substanzen, wie etwa Proteine, werden im neuronalen Zellkörper (Soma/Perikaryon) synthetisiert und von dort über einen speziellen Transportmechanismus zu ihrem Zielort (z. B. zur Synapse) transportiert: man spricht vom axonalen Transport. Vom Zellkörper zur Synapse (anterograd, stromabwärts) werden unter anderem Membranmaterial und zur Sekretion bestimmte Substanzen (wie Neurotransmitter) transportiert. Dies geschieht über Granula oder Vesikel, die an das Motorprotein Kinesin geheftet sind (Abb. 1.6).

Beim sogenannten retrograden Transport ist die Geschwindigkeit etwas geringer; hier werden Endprodukte des Stoffwechsels zurück zum Soma transportiert, außerdem zum Ab- und Umbau bestimmtes Membranmaterial sowie verschiedene Nervenwachstumsfaktoren, die für das Überleben der Nervenzelle notwendig sind. Der retrograde Transport erfolgt über Vesikel, die an das Motorprotein Dynein geheftet sind.

Dendriten von Nervenzellen

Das Wort „Dendrit“ leitet sich aus dem griechischen Wort für „Baum“ ab (Dendriten ähneln den Ästen eines Baumes, die vom Soma abgehen). Die Dendriten eines einzigen Neurons in ihrer Gesamtheit nennt man Dendritenbaum. Anhand der großen Vielfalt an Formen und Größen von Dendritenbäumen lassen sich die Neuronen in verschiedene Untergruppen einteilen: multipolare Neurone, bipolare Neurone, pseudounipolare Neurone, und unipolare Neurone (Abb. 1.7).