Primera edición (La Ciencia desde México), 1986
Segunda edición (La Ciencia para Todos) 2000
Tercera edición, 2004
Tercera reimpresión, 2011
Primera edición electrónica, 2012
La Ciencia para Todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Económica, al que pertenecen también sus derechos. Se publica con los auspicios de la Secretaría de Educación Pública y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología.
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ISBN 978-607-16-0371-5
Hecho en México - Made in Mexico
La Ciencia
para Todos
Desde el nacimiento de la colección de divulgación científica del Fondo de Cultura Económica en 1986, ésta ha mantenido un ritmo siempre ascendente que ha superado las aspiraciones de las personas e instituciones que la hicieron posible. Los científicos siempre han aportado material, con lo que han sumado a su trabajo la incursión en un campo nuevo: escribir de modo que los temas más complejos y casi inaccesibles puedan ser entendidos por los estudiantes y los lectores sin formación científica.
A los diez años de este fructífero trabajo se dio un paso adelante, que consistió en abrir la colección a los creadores de la ciencia que se piensa y crea en todos los ámbitos de la lengua española —y ahora también del portugués—, razón por la cual tomó el nombre de La Ciencia para Todos.
Del Río Bravo al Cabo de Hornos y, a través de la mar Océano, a la Península Ibérica, está en marcha un ejército integrado por un vasto número de investigadores, científicos y técnicos, que extienden sus actividades por todos los campos de la ciencia moderna, la cual se encuentra en plena revolución y continuamente va cambiando nuestra forma de pensar y observar cuanto nos rodea.
La internacionalización de La Ciencia para Todos no es sólo en extensión sino en profundidad. Es necesario pensar una ciencia en nuestros idiomas que, de acuerdo con nuestra tradición humanista, crezca sin olvidar al hombre, que es, en última instancia, su fin. Y, en consecuencia, su propósito principal es poner el pensamiento científico en manos de nuestros jóvenes, quienes, al llegar su turno, crearán una ciencia que, sin desdeñar a ninguna otra, lleve la impronta de nuestros pueblos.
Comité de Selección
Dr. Antonio Alonso
Dr. Francisco Bolívar Zapata
Dr. Javier Bracho
Dr. Juan Luis Cifuentes
Dra. Rosalinda Contreras
Dr. Jorge Flores Valdés
Dr. Juan Ramón de la Fuente
Dr. Leopoldo García-Colín Scherer
Dr. Adolfo Guzmán Arenas
Dr. Gonzalo Halffter
Dr. Jaime Martuscelli
Dra. Isaura Meza
Dr. José Luis Morán
Dr. Héctor Nava Jaimes
Dr. Manuel Peimbert
Dr. José Antonio de la Peña
Dr. Ruy Pérez Tamayo
Dr. Julio Rubio Oca
Dr. José Sarukhán
Dr. Guillermo Soberón
Dr. Elías Trabulse
Coordinadora
María del Carmen Farías R.
INTRODUCCIÓN
Qué son y para qué sirven las membranas
Las membranas como fronteras activas
La diversidad de las membranas
La energía
La comunicación entre las células
El sistema nervioso
Lo que sabemos y lo que no sabemos
Primera Parte
CÓMO SON LAS MEMBRANAS CELULARES
I. EL MEDIO AMBIENTE DE LA VIDA, EL AGUA Y LAS SOLUCIONES
Cómo son los átomos y las moléculas
Enlaces iónicos
Enlaces covalentes
¿Cómo es el agua?
Solubilidad. ¿Qué es una solución?
La gasolina no se disuelve en agua
Las soluciones en agua
¿Es la gasolina mejor solvente que el agua?
II. LAS UNIDADES Y LA ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS
Micelas
Las membranas como capas dobles de fosfolípidos
¿Cómo son los fosfolípidos?
¿Cómo se comportan en el agua?
Las membranas celulares están formadas por capas dobles de fosfolípidos
¿Qué propiedades tienen las bicapas?
Las membranas son elásticas
Las proteínas de las membranas
Los carbohidratos de las membranas
Segunda Parte
FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS
III. EL PASO DE LAS SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS
Cómo son los sistemas de transporte
Los antibióticos, armas biológicas y herramientas en la investigación
Los antibióticos llamados ionóforos
Los canales
Los acarreadores móviles
La especificidad de los sistemas de transporte
La afinidad
Velocidad de funcionamiento
IV. TRANSPORTE Y ENERGÍA
El comportamiento de las moléculas en solución
Transporte y metabolismo. Transporte “activo” y “pasivo”.
La cadena respiratoria
El ATP y las ATPasas
Los translocadores secundarios
V. LA ENERGÍA CELULAR
El combustible celular
La luz, la energía y el alimento
Cómo se captura la luz
La respiración y la energía
Semejanzas de los sistemas de transporte y los de transformación de energía
VI. CÓMO SE COMUNICAN LAS CÉLULAS
La comunicación entre células vecinas
Las hormonas
La amplificación de la señal
Los mecanismos de transmisión en el sistema nervioso
La desactivación de las señales
VII. OTRAS FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS
La formación de la pared celular
Las células se pueden reconocer unas a otras
Los mecanismos de reconocimiento en los organismos superiores
Una bacteria en busca de su alimento
Los microbios en guerra, los antibióticos y las toxinas
VIII. CÓMO SE ESTUDIAN LAS MEMBRANAS
Métodos de separación de los organelos subcelulares
Análisis de los componentes de las membranas
Estudio de las funciones de las membranas
Los liposomas y los proteoliposomas
Las membranas planas
Estudios sobre el transporte a través de las membranas
Estudio de los receptores
Otros métodos
Es un hecho perfectamente conocido que todos los seres vivos están protegidos por una cubierta que les sirve de aislante del medio ambiente contra los golpes, contra los cambios bruscos de temperatura, para evitar la pérdida de materiales, etc. Los animales tienen la piel, los árboles la corteza, las hojas la cutícula. Esto que es claramente visible, en el caso de los organismos, no lo es en el caso de los microorganismos o las células; de hecho, no lo fue sino hasta hace relativamente poco, cuando se demostró que todas las células están recubiertas de una membrana que las aísla y las protege del medio ambiente.
Aunque hay estructuras que pueden considerarse “vivas”, como los virus, que no están recubiertos de una membrana, éstas no son formas de vida independiente: los virus deben encontrarse dentro de una célula para manifestar algunas de las características de los seres vivos (figura 1).
Es posible que el primero de los seres vivos generado en este mundo requiriera ya una membrana, al menos para que sus componentes no se disgregaran en el medio en el cual vivía, pero también para aislarlo del exterior. El medio interno de cada célula debe ser más o menos constante, y tampoco es conveniente que los componentes del exterior penetren en forma indiscriminada. Fue así que de alguna manera se seleccionaron sustancias adecuadas para estructurar las membranas; se escogieron sustancias del tipo de las grasas (los llamados fosfolípidos) para envolver a las células en una capa impermeable a las moléculas disueltas en el agua, como se explicará más adelante.
FIGURA 1. Las membranas —esencialmente impermeables— deben tener sistemas de intercambio, comunicación y reconocimiento con el exterior. Los transportadores son poros, canales o acarreadores que permiten el paso de las sustancias; otros son receptores; otros más, sistemas de reconocimiento.
Aunque con el microscopio óptico es posible definir la presencia de la membrana celular externa, así como de algunos organelos, como el núcleo, la vacuola, las mitocondrias, los cloroplastos, etc., con el descubrimiento del microscopio electrónico ya fue posible determinar que muchos componentes de las células u organelos internos se encuentran rodeados por membranas y, a veces, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos, son dobles. La primera idea sobre la membrana celular fue que simplemente se trataba de una envoltura, sin otro objetivo que mantener a las células aisladas del exterior; sin embargo, resultaba claro que el aislamiento total del medio era absurdo, del mismo modo que lo sería un muro que aislara una casa y no tuviera salidas, o la frontera totalmente cerrada de un país. Una célula, como una casa o un país, requieren importar algunos materiales y deshacerse de otros. Frecuentes, además, son los casos en que las membranas deben encargarse de obtener y concentrar, o atesorar materiales que se encuentran en concentraciones o abundancia escasas en el exterior. Éste puede ser el caso, por ejemplo, de algunos azúcares, sales u otros materiales. Gran cantidad de estudios realizados principalmente durante el siglo XX hicieron avanzar la idea de que las membranas no sólo sirven para aislar a las células del exterior —para concebirlas como envolturas activas—, y que algunas de sus muchas funciones son las de proporcionarles los elementos necesarios o de eliminar los inútiles o dañinos para mantener su vida, pero que además están dotadas de una enorme cantidad de funciones, algunas de las cuales son altamente especializadas y complejas, como veremos en los capítulos subsiguientes de este libro.
Es así que el transporte es una de las funciones más importantes de las células, y debe realizarse a través de las membranas, gracias a que poseen complicadas moléculas en su composición y estructura, o bien, grupos bien organizados de ellas que se encargan de permitir —de manera selectiva y cuidadosa— el paso de sustancias en un sentido o en otro (hacia el interior o el exterior), y utilizan, en todos los casos conocidos, las proteínas como las moléculas destinadas a realizar esta función, pero también la de recibir señales del exterior o reconocer algunas moléculas, con frecuencia para definir las asociaciones de unas células con otras (figura 1).
Una de las características centrales de las membranas biológicas es que en su composición intervienen las proteínas, cuyas funciones son, entre otras, la de acarrear o transportar, porque pueden llegar a mostrar gran selectividad para promover o regular el paso de las sustancias que entran y salen, de la misma manera que en la frontera de un país se vigilan los productos de importación y exportación. Algunos sistemas de transporte desempeñan funciones tan complicadas que están formados, no por una, sino por varias moléculas de proteínas. Con frecuencia deben relacionarse con los sistemas de transformación de energía de las células, para que ésta les permita impulsar esfuerzos, como por ejemplo, lograr en el interior de la célula una concentración elevada de iones de potasio, azúcares u otros materiales nutritivos, ante una escasa concentración de ellos en el exterior.
Sin embargo, no sólo existen membranas para recubrir la superficie de las células; también hay otras para aislar ciertas estructuras de su interior, como el núcleo, u otras que contienen enzimas o componentes que deben mantenerse reunidos, pero separados del resto de las células para trabajar con mayor eficiencia, como en los lisosomas, las mitocondrias, cloroplastos, etc. Hay también membranas especializadas en la realización de algunas funciones, como en el caso de las mitocondrias o los cloroplastos, para las transformaciones de la energía, tema que abordaremos más adelante. En otras estructuras, como las vacuolas, se almacenan materiales y así se regula su concentración en el resto de la célula; las células poseen también sistemas completos, como el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, etc., organizados todos ellos sobre estucturas membranales.
Las membranas, formadas originalmente como envolturas de aislamiento de las células e intercambiar materiales con el exterior, pudieron evolucionar para realizar funciones muy diversas (figura 2).
Uno de los problemas centrales de los organismos, como de cualquier sistema activo de la naturaleza, es el empleo de la energía. A través de los siglos, las células de los seres vivos tuvieron que desarrollar sistemas para capturar energía del medio y transformarla para utilizarla en su beneficio; para este fin se desarrollaron estructuras constituidas por membranas. Actualmente, todos conocemos la función de los cloroplastos, formados por estructuras membranosas cerradas, capaces de llevar a cabo la síntesis de la glucosa a partir de sus componentes, utilizando la energía solar, de acuerdo con la siguiente reacción:
o más simplemente:
Pero el azúcar producido por esta reacción —que podemos considerar como una forma de almacenar la energía del Sol en una forma utilizable por los seres vivos— podía ser empleado por las células de las mismas plantas y por las de otros organismos. Fue entonces que surgió otro sistema para invertir la reacción y producir energía utilizable a partir de los azúcares, para que las células realizaran todas las funciones que, según su tipo, requirieran. Este sistema fue, en un principio, una simple bacteria que evolucionó para convertirse en una mitocondria, basado también en la existencia de una membrana, capaz de efectuar la siguiente reacción:
FIGURA 2. Estructuras membranosas de las células. Para su funcionamiento, muchos de los organelos y otras formaciones de las células requieren una membrana cerrada, que no es esencialmente diferente de la membrana externa de la célula.
Las células aisladas de los organismos primitivos evolucionaron para constituir los organismos pluricelulares; esto se acompañó de cambios muy importantes que, dentro de las modificaciones celulares, ocurrieron también en las membranas. Fue necesario desarrollar sistemas de reconocimiento, de adhesión y de comunicación entre las células de los organismos. Se requirió incorporar nuevas moléculas, como los carbohidratos (azúcares), para lograr, en primer lugar, la adhesión, pero también el reconocimiento de las células que debían unirse a otras, y ésta fue una nueva función de las membranas. Sin embargo, también debió resolverse el problema de la intercomunicación entre las células; para ello aparecieron pequeñas moléculas, que eran los mensajes. Probablemente modificando algunos sistemas de transporte, se produjeron los receptores de los mensajes de otras células, a veces muy lejanas, o hasta de otros organismos. Los receptores, que es como se les conoce, también son proteínas complicadas, capaces de captar mensajes del exterior, procesarlos y transmitirlos al interior de las células.
Las primitivas asociaciones de células, que todas eran iguales, evolucionaron y se formaron luego diferentes tejidos dentro de cada organismo. Los tejidos se reunieron en órganos y, a partir de ellos, se formaron aparatos y sistemas. Al existir éstos, se establecieron muy diversas interacciones, jerarquías y sistemas de control y regulación del funcionamiento del conjunto. Se formaron glándulas y un sistema maestro de control, que requirieron, entre otras cosas, la modificación de las membranas en las que residían. Hubo necesidad de sistemas receptores cada vez con mayor capacidad para reconocer, procesar y retransmitir señales, algunas de ellas a distancias enormes, si se toma en cuenta la dimensión de las células emisoras y receptoras.
El sistema nervioso se desarrolló y después se perfeccionó para procesar también un número cada vez mayor de señales e interacciones de sus neuronas. Se convirtió en un complicadísimo sistema de intercomunicación, no sólo entre las neuronas, sino con el resto de los órganos, capaz de transmitir señales y procesarlas, hasta llegar a integrar respuestas a los cambios del medio ambiente. Los mecanismos de transmisión evolucionaron, modificando y perfeccionando los componentes de las membranas neuronales. Nuevamente se echó mano de los sistemas de transporte y se les perfeccionó.
Con el desarrollo de nuevos sistemas, la membrana tuvo a su cargo la base fundamental de la función nerviosa: la intercomunicación. Pero al mismo tiempo fue necesario contar con sistemas eficaces para la recepción de diferentes estímulos del exterior, desde el simple calor, hasta la luz, el sonido, la presencia de moléculas volátiles, etc. El mismo sistema nervioso hubo de modificarse dando lugar al desarrollo de los órganos de los sentidos. Algunas neuronas se modificaron e incorporaron nuevos componentes; el caso más notable tal vez sea el de las células sensibles a la luz. Por la simple adición de éstas y las mismas propiedades básicas de las neuronas originales, se desarrollaron diferentes formas del sentido de la vista; algunos animales tenemos la capacidad hasta de percibir los colores. Cambios semejantes dieron lugar al desarrollo del olfato, el gusto, el oído, etcétera.
Finalmente, con el desarrollo del sistema nervioso, y partiendo de los mismos mecanismos básicos de intercomunicación, se tuvo la capacidad de procesar señales cada vez más complejas, y se afinaron las sensaciones y las percepciones. Sin embargo, lo más importante fue, tal vez, la capacidad de desarrollar circuitos y señales propios; los animales adquirieron la capacidad de pensar y la decisión propia, la voluntad. La percepción inicial de las sensaciones físicas y los mecanismos simples de respuesta a los cambios en el medio ambiente se modificaron de manera que se antoja casi mágica, y surgieron finalmente los sentimientos, el gusto por el arte, la literatura, la música, etc., todo formado por un complicado sistema de cómputo, basado en la transmisión de impulsos de las membranas de unas neuronas a otras (figura 3).
FIGURA 3. Las membranas de muchas células evolucionaron para convertirse en receptores, como los del gusto, el olfato o la luz.
Es explicable así el interés que las membranas han despertado desde hace mucho tiempo, y el grado enorme de complicación que de los elementos que participan en su composición ha dado lugar al estudio de cada fenómeno durante largos años por grupos de número variable de investigadores en todo el mundo. Así se ha ido acumulando un acervo enorme de conocimientos, al grado de que ya nadie tiene la capacidad de manejarlos en forma integral. Cada especialista se limita a un área del conocimiento relativamente pequeña; las contribuciones de cada investigador, aun las más brillantes, se hacen lentamente, tras años de constante dedicación. Pero el conocimiento actual, por avanzado y amplio que nos parezca, no es sino un principio, sólido, pero inicial.
No sabemos todavía, por ejemplo, por qué algunas membranas deben estar constituidas por ciertos fosfolípidos y no por otros; son numerosas aquellas en que ni siquiera conocemos su estructura lipídica. Otro tanto sucede en lo que se refiere a la composición de carbohidratos. Respecto a las proteínas, sólo de algunas de ellas se conocen detalles de su estructura, pero aun en éstas no se ha podido definir la relación entre su estructura y su función en la membrana. Además, no conocemos el total ni de los componentes estructurales y, mucho menos, de las funciones de una sola de las membranas que existen en la naturaleza, y hay membranas en el sistema nervioso, el hígado, el corazón, el riñón y en cada uno de nuestros órganos; pero además existen en otros animales, las plantas, los microorganismos, etc. Incluso existen enfermedades en las que las alteraciones se localizan en las membranas de las células. No es exagerado, ni con mucho, afirmar que existen todavía no miles, sino millones de aspectos que investigar sobre la estructura y la función de las membranas biológicas.
LA VIDA TRANSCURRE en el agua, se inició en ella. Cuando los seres vivos, formados originalmente en mares y lagos, salieron de ellos, llevaron consigo el agua y la mantuvieron en su interior a toda costa, o bajo pena de morir en caso contrario. Aun en los desiertos, animales y plantas conservan dentro un medio acuoso en el que viven sus células. Si la proporción de agua disminuye por debajo de ciertos límites, estas células mueren.